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Neurobiologie de l'audition
Quelque soit le type de son perçu, les premières étapes de traitement sont quasiment identiques. Ce n’est qu’au niveau cérébral qu’il y aurait une différenciation des traitements selon si le son perçu est une voix, un bruit ou un son musical.
Au niveau de l'oreille
L’organe principal de l’audition est l’oreille, une structure composée de 3 parties :
1 l’oreille externe (pavillon et conduit auditif) séparée par le tympan de :
2 l’oreille moyenne (osselets) ;
3 l’oreille interne (cochlée, canaux semi-circulaires, vestibule).
Les caractéristiques anatomiques de l’oreille vont permettre un traitement spécifique de l’onde sonore qui arrive à cet organe. En effet, le conduit auditif va dans un premier temps capter et amplifier le son, qui va alors faire vibrer le tympan, une fine membrane séparant l’oreille externe (le pavillon et le conduit auditif) de l’oreille moyenne (les osselets). Cette vibration va mettre en mouvement les 3 osselets : le marteau, l’enclume et l’étrier (cf. : Figure 2).
L’étrier est relié à une platine qui va s’enfoncer dans la fenêtre ovale de la cochlée (cf. : flèche rouge Figure 3). Ainsi, les mouvements de la platine vont créer une onde dans le liquide contenu par la cochlée.
L’onde ainsi créée va mettre en mouvement les différentes structures de l’organe de corti au sein du canal cochléaire.
C’est au niveau de cet organe qu’il va y avoir transformation de l’onde mécanique en signal électrique.

Figure 2 : Les osselets
Figure 3 : Intérieur la cochlée

Figure 4 : Localisation de l’organe de Corti

Figure 5 : Fonctionnement de l’organe de Corti
Le fonctionnement de l'organe de Corti, pour un son de faible intensité (parole par exemple) peut schématiquement se résumer en 5 phases :
1 Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire vers le haut et le bas. La tonotopie passive mobilise la membrane basilaire de la base (sons aigus) à l'apex (sons graves) de la cochlée.
2 Les stéréocils des cellules ciliées externes, implantés dans la membrane tectoriale sont déplacés horizontalement : lorsque la membrane basilaire s'élève, les cils sont basculés vers l'extérieur et les cellules ciliées externes sont dépolarisées.
3 Les cellules ciliées externes excitées (dépolarisées) se contractent. Du fait du couplage étroit entre cellules ciliées externes, membrane basilaire et lame réticulaire, ce mécanisme actif fournit de l'énergie amplifiant la vibration initiale et joue en même temps il joue un rôle de filtre sélectif (tonotopie active).
4 Les cellules ciliées internes sont excitées, probablement par un contact direct avec la bande de Hensen de la membrane tectoriale.
5 Les synapses entre cellules ciliées internes et fibre du nerf auditif sont activées et un message est envoyé au cerveau.
Des chercheurs ont montré que les cellules ciliées externes étaient constituées d'une substance contractile, analogue à celles que contiennent les muscles. Sous l'influence d'un son, ces cellules peuvent donc se contractent, amplifiant ainsi les mouvements liquidiens de la membrane basilaire en une zone très précise et très limitée, correspondant à l'emplacement de ces cellules mises en jeu. Cette accentuation, par le contraste qu'elle réalise entre l’information fréquentielle et le « bruit de fond », contribue à la distinction des variations de fréquence les plus fines.
Il est possible de mesurer cette force développée par ces cellules ciliées externes. En effet, en se contractant sous l'action des sons qu'elles reçoivent, ces cellules font du bruit. On peut enregistrer ce bruit, quelques millisecondes après le son qui lui a donné naissance. Or, ce bruit est beaucoup plus fort que le son qui l'a généré. On peut donc faire « chanter » ces cellules ciliées externes de l'oreille en leur envoyant des signaux si faibles, qu'ils sont inaudibles pour le propriétaire de cette oreille lui-même. Kemp, un physiologiste anglais, a mis au point un appareil qui permet de provoquer, de détecter et de quantifier ces émissions sonores nées dans l'oreille interne qu'on appelle otoémissions.
De plus, des chercheurs ont récemment étudié les otoémissions provoquées non plus par un seul signal sonore, mais par deux sons purs simultanés de fréquence différente. Ils obtiennent en écho des sonorités nouvelles, dont les fréquences respectives présentent des relations mathématiques directement corrélées avec la géométrie de l'organe de Corti. Ils ont aussi découvert une relation privilégiée existant entre ces différentes mesures et le rapport fréquentiel qui caractérise la quinte en musique. Or, la quinte est un accord qui, bien plus que l'octave, a la faveur des musiciens : ceci constituerait une des explications physiques du plaisir musical.
Dans le nerf auditif, chaque fibre nerveuse code de manière temporelle et spatiale les caractéristiques fréquentielles et intensives (intensité des sons) du message. Schématiquement, l'intensité est traduite par le nombre de décharges neuronales, et la fréquence par la localisation des fibres mises en jeu. Pour un son pur à intensité sonore faible, ces décharges seront peu fréquentes. Elles deviennent plus nombreuses quand l'intensité augmente. Quand le son devient encore plus fort, la spécificité fréquentielle de chaque fibre décroît ; les fibres voisines entrent en jeu à leur tour, alors même qu'elles ne correspondent pas à la fréquence en question. Aux fortes intensités, la reconnaissance des fréquences diminue. C’est grâce à ce nerf que l’information acoustique va pouvoir quitter l’oreille pour être acheminée jusqu’au cortex.
Au niveau cérébral
La distinction entre les sons musicaux s'effectue dans une région du cerveau d'évolution récente, le cortex auditif, responsable de l'intégration d'un morceau et de notre réaction à la musique et où se décide si le morceau est inspirant ou non. Toutefois, l'information musicale est aussi traitée dans d'autres parties du cerveau (cf. : Figure 6, paragraphe ii. Autres activations corticales et schéma récapitulatif).
« La musique existe dans un contexte culturel et un morceau de musique peut susciter différentes émotions chez différents groupes culturels. Même dans un seul groupe, chaque individu possède une expérience de vie propre dans laquelle il puise lorsqu'il réagit à la musique. » (Ante Padjen, musicien et chercheur en neurosciences à l'Université McGill) Ainsi, un des défis les plus important des chercheurs en musique est de découvrir où la biologie se situe parmi toutes ces variables sociales. Quelles règles biologiques persistent malgré les divers contextes culturels dans lesquels la musique est appréciée ? Y a-t-il un seul centre de la musique dans le cerveau ? Des études en imagerie du cerveau indiquent que plusieurs régions distinctes du cerveau jouent un rôle dans le traitement et l'appréciation de la musique. Ces interactions entre diverses structures cérébrales dans la musique expliquent les liens important qui existent entre cet art et les émotions. Toutefois, des études menées chez les personnes souffrant d'une déficience sur le plan musical montrent également que certains réseaux spécialisés distincts du cerveau pourraient être dévoués spécifiquement à la cognition musicale.
Par exemple, certains des circuits du cerveau intervenant dans la perception de la musique semblent être séparés des circuits qui traitent le langage et d'autres sons dans l'environnement, comme l'ont montré des études menées chez des personnes souffrant d'amusie. Les personnes « amusiques » sont incapables de percevoir des différences de hauteur tonale dans la musique et peuvent par conséquent être incapables de chanter dans le ton, de danser sur de la musique ou de mémoriser une mélodie. Cependant, ces personnes possèdent des capacités cognitives parfaitement normales et leurs fonctions auditives et langagières sont intactes.
Ces études indiquent également que l'on doit d'abord percevoir la musique normalement avant de pouvoir en jouir. Par exemple, un patient amusique étudié par Isabelle Peretz, ne pouvait déceler des variations de tonalité dans la musique inférieures à deux demi-tons et déclarait que la musique sonnait comme du bruit et même l'indisposait. Ce qui est le cas de la plupart des personnes amusiques, incapables de distinguer les fausses notes et les dissonances.
L’ensemble des aires cérébrales auditives est situé sur la partie supérieure de la 1ère circonvolution temporale (T1). La partie antérieure de T1, appelée gyrus de Heschel, constitue le cortex auditif primaire. Juste en arrière se trouvent les aires secondaires qui constituent le planum temporal (cf. : Figure 9).

Figure 9 : Localisation des aires auditives primaires et secondaires
Les aires cérébrales auditives possèdent une organisation tonotopique (cf. : Figure 10), c'est-à-dire que les fréquences proches sont traitées dans des zones voisines de ces aires. Plus précisément, la projection des fréquences graves est latérale, celle des fréquences aigües est médiane.

Figure 10 : Organisation tonotopique du cortex auditif primaire
i. Une répartition des rôles hémisphériques pour interpréter la musique
L’étude lésionnelle anatomo-clinique a permis de distinguer le rôle de chacun des hémisphères cérébraux vis-à-vis de la musique :
1 L’hémisphère dominant a un rôle dans l’impression de familiarité et l’identification de l’œuvre entendue, la perception des hauteurs, des intervalles, la lecture musicale, des rythmes. Plus précisément, il s’avère capable d’une analyse acoustique et implicitement visuelle des hauteurs, d’une perception de la segmentation temporelle du discours musical, du recours à un lexique musical personnel. Il joue aussi un rôle dans le codage spectral (fréquence) et la compréhension de la parole.
2 L’hémisphère non dominant joue un rôle dans la comparaison des harmoniques permettant la perception des timbres (analyse spectrale) et dans la saisie du contour mélodique global.
3 Certaines expériences, consistant à réaliser une série d’épreuves « musicales » et à étudier leurs effets au niveau cérébral, avec une caméra à positons, ont confirmé ces résultats.
Les régions corticales impliquées seraient surtout les régions temporale externe, pariétale, pariéto-temporo-occipitale. Plus particulièrement, les aires temporales seraient impliquées dans la perception et l’imagination des mélodies, comme a pu le montrer l’équipe de Zatorre, au moyen d’études en IRMf.
Des études ont également apporté des éléments nouveaux sur le rôle des aires visuelles dans la perception des hauteurs, celui du cortex frontal et plus particulièrement de l’aire de Broca dans la perception des rythmes.
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